Ich denke, der wichtigste Punkt ist, daß nhdNhd. -er vielehat verschiedene Quellen hat. Das führt dazu, daß man die Fragen eigentlich für jede Gruppe separat beantworten müßtebis auf die ahd. Zeit oder weiter zurückreichen.
Lehnwörter: Kaiser (ahd. keisur) von lat. caesar, Butter (mhd. buter) von gr.-lat. butyrum
Lehnsuffix lat. -ārius: Müller (ahd. mullinari), Schüler (ahd. skuolāri). Meistens maskulinImmer maskulin*, ursprünglich um Ableitungen von Nomen zu bilden (Wilmanns, S. 284 f.).
germ. r-Stämme: Verwandtschaftsbezeichnungen Vater, Bruder; Mutter, Tochter, Schwester. Genus nach dem Sexus.
germ. Suffix -r: Acker (ahd. ackar), Finger (ahd. fingar) mask.; Jahr (ahd. jār), Feuer (ahd. fiur) neut.; Schnur (ahd. snuor), Feder (ahd. fëdara) fem.
ungeklärt: Kater, Ganser, Tauber (mask. Bezeichnungen für männliche Tiere)
Die Beispiele habe ich aus: Wilmanns, Deutsche Grammatik, 2. Abteilung: Wortbildung, S. 275-296. Link.
Intuitiv scheint klar, daß das lat. Lehnsuffix -ārius die Quelle für das produktivsteproduktive nhd. Suffix -er, das der maskulinen Berufs- oder Tätigkeitsbezeichnungen (Nomina agentis) sowie der Nomina instrumenti (Zähler, Zeiger) ist. Das Genus der Lehnwörter unterliegt, wie zu erwarten, Schwankungen. Bei den alten germanischen Ableitungen auf -r waren alle Genera vertreten, aber die Maskulina waren die größte Gruppe und sind im Lauf der Zeit durch Übertritte angewachsen (Beispiele bei Wilmanns auf S. 283).
Ein paar Feminina auf -er: Ader, Faser, Feder, Feier, Kammer, Klammer, Lauer, Leber, Leier, Marter, Mauer, Natter, Schleuder, Schulter, Ziffer.
*Sie sind im Ahd. auch dann maskulin, wenn sie von einem lat. Neutrum stammen und eine Sache bezeichnen, z.B. ahd. kellari von lat. cellarium (Wilmanns, S. 292). Das hatte ich zunächst nicht richtig gesehen.